A szárított dohánylevél alkaloidtartalmát befolyásoló fontosabb termesztési tényezők
2007.08.07. 21:47:35
A szárított dohánylevél alkaloidtartalmát befolyásoló fontosabb termesztési tényezők
Gondola István
Agrotab Kft
Bevezetés
Az utóbbi években időről időre egy viszonylag újkeletű jelenség vonja magára a szakmai közvélemény figyelmét: bizonyos évjáratokban a nyersdohány nikotintartalma magasabb a kívántnál. A két legutóbbi „inkriminált” évjárat 2000. és 2002., az utóbbi főleg a Burley dohányoknál. A két említett évben mért viszonylag magas nikotintartalom ismert okokkal magyarázható. Ezek közül ki kell emelni a dohány nagyfokú érzékenységét az évjárati ingadozást is kiváltó környezeti tényezőkkel szemben, de okként kell megemlíteni az öntözés teljes hiányát is a hazai Burley termesztésben. A dohánytermékek nikotinhozamára vonatkozó törvényi szabályozás ismeretében valóban fontos, hogy a Magyarországon termesztett nyersdohány nikotintartalma ne haladjon meg egy bizonyos – korábban esetleg még nem kifogásolt - szintet. A termesztésnek – lehetőség szerint – igazodnia kell a megváltozott igényekhez.
E rövid tanulmány célja, hogy
áttekintse – a teljesség igénye nélkül – a dohánylevél alkaloidtartalmát befolyásoló fontosabb termesztési tényezőket, és
támpontot nyújtson a nikotintartalom csökkentéséhez szükséges döntések meghozatalához.
A dohányalkaloidokról általában
A Nicotiana fajok jellemző sajátossága, hogy anyagcseréjük során nikotint, vagy egyéb alkaloidot állítanak elő. A nagy számú ismert alkaloid vegyület közül a Nicotiana növényekben előforduló három legfontosabb alkaloid a nikotin, nornikotin és az anabazin. A gazdasági célból termesztett Nicotiana faj (N. tabacum L.) legfontosabb alkaloidja – az összalkaloid tartalmon belüli arányát, valamint a gyártmány élvezeti értékét tekintve – a nikotin.A nornikotint és az anabazint e dohányfajnál mellékalkaloidnak tekintik.
Mind a nikotin, mind a nornikotin egy piridingyűrűből áll, melyhez egy pirrolidin gyűrű kapcsolódik. A nikotinban a pirrolidin gyűrű N-jéhez egy metilcsoport kötődik.
Az alkaloidok bázikus vegyületek. Keveset tudunk arról, hogy mi a funkciójuk az őket termelő növényekben. Egyes nézetek szerint exkrétumnak tekinthetők, a szekunder anyagcsere termékei, s a sejten belül főleg a vakuólumban halmozódnak fel. Mások szerint az alkaloidok az anyagcsere folyamatok aktív részesei, közbülső átalakulási termékei. Az emberi és állati szervezetre gyakorolt hatásukat esetenként változó módon, gyakran az idegrendszeren keresztül fejtik ki.
Az egyes alkaloidok a különböző növényfajoknál eltérő növényrészekben szintetizálódnak. A Solanaceae családhoz tartozó növényekben az alkaloidok képződési helye általában a gyökér.
Kísérletesen bizonyított, hogy alkaloid képződés csak a növekedést mutató gyökércsúcsokban történik (1). Leválasztott gyökérkultúrában a nikotin képződése szoros korrelációban volt a gyökér hosszirányú, valamint a szárazanyagban kifejezett gyarapodásával. Alkaloid szintézis csak a gyökércsúcs jelenlétében történt. Valószínű ezért, hogy a növény alkaloidot előállító képessége sokkal inkább kötődik a gyökércsúcs valamely tevékenységéhez, mintsem az egész gyökérrendszer általános metabolizmusához.
Mind az új gyökérképződmények létrejöttének, mind a nikotinképződésnek helyei a főgyökéren és annak elágazásain található gyökércsúcsok (2). A gyökércsúcs ezért egy folyamatosan mozgó, előrehaladó pontnak tekinthető, mely mind a nikotinnak, mind az új gyökérképződményeknek forrása. Az alkaloid bioszintézis lényeges vonása, hogy az előállított alkaloid és a képződött gyökér-szárazanyag közötti mennyiségi arány rendkívül stabil.
Az egyes alkaloidok képződési helyét illetően számos vizsgálat (3, 4) arra utal, hogy amíg a nikotin fő képződési helye a gyökér, addig a nornikotin – mint a nikotin demetilált terméke – a elsősorban a hajtásban keletkezik.
A fentiekből következik, hogy a dohánynövényben az elsődleges alkaloidképződés helye a gyökér, ezért annak növekedése, fejlődése, mérete döntő hatású az előállított valamint a levelekben felhalmozott alkaloid mennyiségére. A gyökérfejlődésre ható külső tényezők egyben a levelek alkaloidtartalmát is befolyásolják.
Szántóföldi körülmények között a dohánylevél alkaloidtartalma genetikai, termesztési és környezeti tényezők bonyolult kölcsönhatása alatt áll, ezért ez az egyik leginkább változékony fenotípusos értékmérő tulajdonság. Táblasoros üzemi elemzésben 199 szántóföldi táblát vizsgálva a Virgínia dohány szárított leveleiben az alkaloidtartalom átlagértéke 1.63 %, a variációs-koefficiens értéke 54.2 volt. Ez a szóródás felülmúlta a terméshozamét, valamint az össznitrogén- és cukortartalomét (5).
A genotípus hatása
A N. tabacum fajon belül az egyes vonalak genetikailag meghatározott alkaloidtartalma széles skálán (0.2 %-tól 7.0-8.0 %-ig) változik. Adott dohánytípuson belül a terméshozam és a százalékos alkaloidtartalom közötti negatív genetikai korreláció következtében a magasabb alkaloidtartalomra irányuló szelekció során csökken a terméshozam (6, 7). A szárított dohánylevélben mért alkaloidtartalom fentebb említett nagyfokú változékonyságára genetikai oldalról, elvileg magyarázatként szolgálhat a N. tabacum faj allotetraploid származásából adódó két génes szabályozottság (8). A hivatalos fajtaelismerés során azonban szigorú kritériumoknak kell megfelelni az alkaloidtartalom terén, s ez szűk teret szab a fajták közötti változékonyságnak adott típuson belül. Sokkal inkább magyarázza a nikotintartalom változékonyságát a környezeti és termesztési tényezők rendkívül erős befolyásoló hatása.
Ismert, hogy a szárított Burley dohánylevél nagyobb nikotintartalmú mint a Virgínia levél (9, 10). A nagyobb nikotintartalom oka – a genetikai sajátosságok mellett – a nagyobb N műtrágya adagokat hasznosító „Burley termesztési mód”. A nikotintartalom alakításában a N műtrágyázás szerepe mellett megemlítendő a vízellátottság, a tetejezés és a tenyészidő hossza, ezen keresztül a betakarítás időpontjának a szerepe. E tényezőknek a genotípushoz viszonyított nagyobb súlyát jól példázza a Kerti dohánnyal végzett vizsgálatunk eredménye. E típust hagyományosan tetejezés nélkül termesztették, könnyű, laza talajon. Alacsony, 1-2 % körüli alkaloidtartalma okán a Tolnai kertit mérsékelt nikotintartalmú dohányfajtaként tartotta számon a szakmai köztudat. Vizsgálatunkban, alkalmasan megválasztott termesztési helyen, megfelelő termesztéstechnológiával kiemelkedően magas, 6.0 % körüli alkaloidtartalmat mértünk e fajta szárított leveleiben, a hektáronkénti nikotinhozam pedig több év átlagában 100-200 kg közötti volt (11).
A környezeti és termesztési tényezők hatása
A gyakorlati termesztésben az egyes környezeti tényezők (talaj, klíma stb.) hatása egymáshoz kapcsolódva, összetett módon érvényesül. A leginkább változékony ökológiai faktor a klíma. Az egyes klímaelemek (csapadék, páratartalom, sugárzás, hőmérséklet stb.) egymáshoz való kapcsolódási módja évenként eltérő, s ez jelentős évjárati ingadozást okoz valamennyi termés- és minőségi összetevőben, valamint a gazdasági eredményben.
Az évjárati hatással kapcsolatban régóta ismert, hogy aszályos évben nagyobb, csapadékos évben kisebb a levél alkaloidtartalma, s ez elsősorban a vízellátottság és a gyökérnövekedés közötti összefüggéssel magyarázható: aszályos évben a növény nagyobb gyökértömeget fejleszt a megfelelő víz- és tápanyagellátottság érdekében. Csapadékos évben a dohány sekélyen gyökerezik, de emellett a nitrogén felvehető mennyisége is kisebb, mivel a sok csapadék az alsóbb talajrétegekbe mossa e tápelem jelentős részét, a termesztésbe vont laza talajokon. Tekintve, hogy az alkaloidok nitrogéntartalmú vegyületek, a nitrogén-kínálat csökkenése is szerepet játszhat a nikotintartalom csapadékos évben mért alacsony értékében.
A növénytermesztésben ismert, hogy okszerű agrotechnikai beavatkozással tompítható az évjárati hatás. Hazai viszonyaink között az évjárati ingadozás az öntözéssel mérsékelhető a leghatékonyabban, de a dohány esetében a tetejezés sőt a N műtrágyázás is szerepet kaphat (12). Az alkaloidtartalom igen érzékenyen tükrözi az évjárat, valamint az említett agrotechnikai beavatkozások hatását.
Virgínia dohánnyal végzett három éves vizsgálatunkban mind az évjárat, mind a tetejezés jelentős, szignifikáns változást idézett elő a szárított levél alkaloidtartalmában. A kísérlet két szélsőséges éve (1980. és 1981.) között 64 % eltérést mértünk az alkaloidtartalomban (1/a táblázat). A tetejezett anyag alkaloidtartalma közel kétszerese volt a tetejezetlenének, a három év átlagában (1/b táblázat). A tetejezésnek az alkaloidtartalomra gyakorolt hatása független volt az évjárattól, s ugyanígy az évjárati hatást nem módosította a tetejezés (1/c táblázat). Jól látszik ugyanakkor, hogy a nikotinfelhalmozódás számára kedvező évjáratban a tetejezés kiemelkedően magas (2.70 %) alkaloidtartalmat eredményezett. Ugyanebben a kísérletben az össznitrogén tartalom jelentős évjárati ingadozást mutat, a tetejezés ugyanakkor – összhangban az ide vonatkozó ismereteinkkel – nem hatott e beltartalmi összetevőre. Ennek tükrében figyelemre méltó, hogy az össznitrogén alkaloidokban kimutatható hányada szignifikáns mértékben nőtt a tetejezés hatására.
Három dohányfajtával (két Virgínia és Tolnai kerti) végzett három éves vizsgálatunkban az évjárat, a N műtrágyázás és a tetejezés egyaránt szignifikáns mértékben módosította a szárított levél összalkaloid tartalmát (2/a, b, c táblázat). Megfigyelhető, hogy az évjárat viszonylag szerény, 9 % mértékű ingadozást váltott ki (1986 és 1988) között. A műtrágyázás hatására 17 %-os a növekedés a 0 és 120 kg N/ha adag között, míg a tetejezés nyomán 34 %-kal nőtt az alkaloidtartalom.
Megállapítható, hogy mindkét fenti kísérletben kimagaslóan hatékony volt a tetejezés az alkaloidtartalom növelésében.
Az alkaloidtartalmat növelő hatás jelentősen függ attól, hogy a növényfejlődés mely szakaszában végezzük a tetejezést. Vizsgálatunkban a növény bimbós állapotánál végzett tetejezés 63 %-os mértékben növelte a Virgínia dohány alkaloidtartalmát a tetejezetlen kontrollhoz képest (3/a táblázat). A művelet 10 illetve 20 napos késése szignifikánsan kisebb hatású volt. Ki kell azonban emelni, hogy 20 nappal a bimbósodás után tetejezve is erősen szignifikáns volt az alkaloidtartalom növekedése a kontrollhoz képest. Törési övezetenként alulról fölfelé erősen szignifikáns mértékben nőtt az alkaloidtartalom, a tetejezéses kezelések átlagában (3/b táblázat). Törési övezetenként és tetejezési időpontonként vizsgálva az alkaloidtartalmat megállapítható, hogy az alsó levélszintre nem hatott a tetejezés (3/c táblázat). Mindkét felsőbb levélszinten szignifikáns a tetejezés hatása, de különösen markáns a felső szinten. A korai tetejezés több mint a kétszeresére (133 %-kal) növelte a felső levélszint alkaloidtartalmát a tetejezetlen kontrollhoz képest. Lényeges megfigyelni a táblázatban azt is, hogy tetejezés nélkül a középső levélszinten volt a legnagyobb az alkaloidtartalom, bár a különbség az egyes szintek között nem számottevő. Tetejezéssel – bármely időpontban végeztük azt – alulról fölfelé nőtt az alkaloidtartalom, és igen magas szintet ért el a hegylevelekben.
Látható, hogy a tetejezés igen hatékony eszköz a levél alkaloidtartalmának növelésére. Ennek további igazolására szolgál az a kísérletünk, melyben a növényeket előrehaladott fejlődési állapotban (a teljes virágzás, illetve a tokok érése idején) tetejeztük, két időpontban és két különböző mélységben (4. táblázat). E késői időpontban a tetejezés már nem hatott a terméshozamra, ugyanakkor igen jelentős, szignifikáns emelkedést eredményezett a szárított levél alkaloidtartalmában.
A fenti két kísérlet eredményeiből kitűnik, hogy még igen késői időpontban végezve is a tetejezést, kimutatható mértékben nő a szárított levél alkaloidtartalma.
Üvegházban vizsgáltuk a tetejezésnek az alkaloidszintézist végző gyökér növekedésére gyakorolt hatását. Az 5.táblázatban az 5. kontroll kezelés a kísérlet indulása, vagyis a kezelések elvégzésekor szolgáltatott számunkra gyökértömeg és levél-alkaloidtartalom adatokat. Ehhez viszonyítottuk az 1.-4. kezelések 28 nappal később felvételezett adatát. Látható, hogy a tetejezetlen növények (1. kezelés) gyökértömege nem változott 28 nap alatt a kontrollhoz képest. A tengelyvirág eredési helyénél végzett (igen magas) kézi tetejezés 40 %-os, erősen szignifikáns gyökértömeg gyarapodást eredményezett 28 nap alatt. Amikor ennél mélyebben tetejeztünk, a gyökértömeg még nagyobbra nőtt. A gyökértömeg növekedés magyarázatául az a hipotézis szolgálhat, mely szerint a dohánynövény hajtáscsúcsa (csúcsrügye) és a felső fiatal levelek a gyökérnövekedést gátló inhibítort szintetizálnak és bocsájtanak ki. A hajtáscsúcs és a fiatal levelek eltávolításakor (tetejezéskor) a gyökér felszabadul a gátlás alól. Vizsgálatunkban amellett, hogy nőtt a gyökértömeg, látványosan nőtt az elágazások száma, feldúsult az oldalgyökérzet és fokozódott a hajszálgyökerek képződése is. Mint fentebb már idéztük, a nikotinszintézis helye a fiatal, aktív növekedésben lévő gyökércsúcs. A tetejezés nyomán mért nagyobb alkaloidtartalom ezért nem önmagában a nagyobb gyökértömeggel magyarázható, hanem sokkal inkább a gyökérzet minőségi megváltozásával, megfiatalodásával, a növekedés ismételt elindulásával. Ugyanebben a vizsgálatunkban a levelek alkaloidtartalma a gyökértömeg változását tükrözi az egyes kezelések között, de a 28 nap alatt mért növekedés nagyobb mint a gyökértömeg gyarapodás, aránya eléri a 64-138 %-ot.
A fenti kísérletek eredményei ismeretében megállapíthatjuk, hogy a tetejezés hatására látványosan megnő a levelek alkaloidtartalma. A növekedés mértéke felülmúlhatja az évjárat és a nitrogén-műtrágyázás hatását. A tetejezést követően a nikotintartalom emelkedése gyors és azonnali, és főként a felső levélszinteken erőteljes. Még a késői tetejezés is képes megújítani a gyökérnövekedést és növelni az alkaloidtartalmat, miközben a terméshozam már nem reagál mérhető módon.
A fentiek tükrében indokolt külön említést tenni a Burley dohányokról. A nagy terméshozam, és még inkább a megfelelő levélminőség érdekében e dohányokat nagy adagú N műtrágyával termesztik szerte a világon. Vizsgálatunkban 0-ról 160 kg/ha adagra emelve a N műtrágya hatóanyagot, a levél alkaloidtartalma 82 %-kal nőtt három év és két dohányfajta (Pallagi 3 és Pallagi 4) átlagában (6. táblázat). A terméshozam mindössze 41 %-kal nőtt ugyanezen kezelések hatására. (A kísérletet mindhárom évben tetejezett dohánnyal végeztük.) Figyelemre méltó a N műtrágyázás nélkül kapott kis alkaloidtartalom (1.46 %). A növekvő N műtrágya adagok hatására ugyancsak nőtt a szárított levél össznitrogén tartalma. Említésre méltó az is, hogy a nagyobb N műtrágya adagok mellett nőtt a levél össznitrogén tartalmának az alkaloidokban kimutatható hányada, más szóval a növény a felvett nitrogénnek egyre nagyobb részét építette be az alkaloidokba. Az alkaloidtartalom erős műtrágya reakciója láttán kérdésként merülhet föl, hogy mi legyen a N műtrágya optimális adagja a Burley dohánynál. A nagy terméshozam és a jó levélminőség érdekében sok, vagy a kis alkaloidtartalom érdekében kevés N műtrágyát használjunk. Egyik megközelítés sem helyes, hiszen a műtrágyázási szaktanácsadás jelenlegi módszerét a hozam és a minőség szempontjainak egyidejű figyelembe vételével dolgoztuk ki sok év kísérleti munkája alapján. Átlagos évjáratban az így adot szaktanács (műtrágyázási javaslat) megfelel a felhasználók igényeinek. Öntözési lehetőség híján a tetejezés lehet az eszköz, mely adott évben mozgásteret ad számunkra az alkaloidtartalom szabályozásában.
Megemlítendő, hogy irodalmi utalások szerint az állománysűrűség (a hektáronkénti tőszám) növelésével csökken a Burley dohány leveleinek %-os alkaloidtartalma. A vizsgálatokból kiderül, hogy az alkaloidtartalom szignifikáns mértékű csökkenéséhez az állománysűrűség növekedése másfél-kétszeres, esetenként ennél is nagyobb mértékű kell hogy legyen. Kerti dohánnyal végzett vizsgálatunkban a hektáronkénti tőszám 25000-ről 37500-ra történt emelését nem kísérte az alkaloidtartalom csökkenése (11).
Az alkaloidtartalom mérséklésében esetenként szerepet kaphat a maleinsav-hidrazid (MH) kacsgátlószer. Tetejezett dohánynövényen történő használatát követően szerény – többnyire 10 %-ot nem meghaladó – mértékben csökken a szárított levél alkaloidtartalma a kézzel kacsozott kontrollhoz képest, Virgínia és Burley típusnál egyaránt. A csökkenés az MH-nak a gyökércsúcsok növekedésére kifejtett gátló hatásával magyarázható. Lényeges, hogy mérhető csökkenés az alkaloidtartalomban csak akkor jelentkezik, amikor az MH kacsgátlószert a virágzás k o r a i szakaszában alkalmazzák (ekkor a szárított levélben mért szermaradéktartalom is alacsonyabb). A virágzás későbbi stádiumában alkalmazva a készítményt az alkaloidtartalom nem csökken. Az MH kezelés hatására az alkaloidtartalom csökkenését a szénhidrát- (cukor-) tartalom növekedése kíséri (12, 13, 14).
Tekintve, hogy a megfelelő hatás kifejtéséhez korai kezelés – így korai tetejezés – szükséges, az MH kezelés létjogosultsága az alkaloidtartalom csökkentésében csekély.
Következtetések, javaslatok
Genotípus Bármely dohányfajtával szemben követelmény, hogy átlagos, „normál” évjáratban a fajtára jellemző, a felhasználók igényének megfelelő terméshozamot, minőséget (alkaloidtartalmat) nyújtson. Elvárás továbbá, hogy lehetőség szerint jól tolerálja az évjárati ingadozást, jó legyen a termésbiztonsága és a termésstabilitása. A magyarországi nemesítésű dohányfajták megfelelnek e követelményeknek. A nemesítés figyelembe veszi a változó igényeket, de egy új fajta előállítása hosszú időigényű. Egy-egy kiugró évjárat szélsőséges hatásait csakis agrotechnikai eszközökkel tudjuk mérsékelni. Megemlítjük, hogy a Pallagi sorozat Burley fajtáinak alkaloidtartalma nem magasabb (esetenként alacsonyabb), mint az ismert amerikai fajtáké (7. táblázat).
A N műtrágyázás számottevően befolyásolja a szárított dohánylevél alkaloidtartalmát. Általánosan ismert, hogy a N műtrágya adagjainak emelkedésével párhuzamosan, dohánytípustól függetlenül többnyire szignifikáns mértékben nő a levél alkaloidtartalma. Alacsony alkaloid- (ezen belül nikotin-) tartalmú levél előállításához kézenfekvő megoldásnak látszik a N műtrágya csökkentett adagjainak használata. Ez a „megoldás” azonban óvatosságot igényel, ugyanis a kiszámított és javasolt N adag túlzott csökkentése hozam- és minőségi romlással járhat. Annak megítélése, hogy milyen mértékű csökkentés minősül túlzottnak, az évjárattól függ, s erre csak utólag kaphatunk választ. A N műtrágya kijuttatandó mennyiségéről (a csökkentésről is) a tenyészidő elején kell döntenünk. Csapadékos évjáratban a csökkentett N adag nitrogénhiányhoz vezethet, melynek velejárója – az ismert káros következmények mellett – a túlzottan alacsony nikotintartalom. Mindezek figyelembe vételével nem javasoljuk, hogy számottevő mértékben eltérjünk a műtrágyázási javaslatban foglalt adagtól.
Öntözés Az alkaloidtartalom évjárati ingadozásának csökkentésében az öntözés segíthetne a legtöbbet. Úgy tűnik azonban, hogy az öntözés tartós hiányával kell számolnunk a hazai Burley termőterület meghatározó részén.
Tetejezés A tetejezés hatására a legtöbb esetben nő a dohánylevél alkaloidtartalma. A tetejezés időpontjától és mélységétől függően a növekedés mértéke változó. A tetejezés nagy hatékonyságát mutatja, hogy korai időpontban és/vagy mélyen tetejezve, az alkaloidtartalom növekedése messze meghaladja az évjárati ingadozás és a N trágyázás hatását e beltartalmi összetevő változására. A tetejezésre a tenyészidő második felében kerül sor, s erre az időpontra az évjárat addigi részének száraz vagy csapadékos jellege már ismertté válik. A tetejezés mikéntjére vonatkozó döntésünkkel igazodhatunk az adott helyzethez, szélsőséges esetben (amikor az évjárat jellegéből adódóan igen magas nikotintartalom várható) el is hagyhatjuk e műveletet. Tudjuk azonban, hogy a tetejezés a nikotintartalom mellett a terméshozamra és a minőségre is hat, így döntésünk meghozatalakor ezeket a szempontokat is mérlegelni kell.
Záró gondolatként le kell szögezni, hogy bármilyen dohányfajtát és termesztési eljárást választunk (beleértve az öntözést is), évjárati hatással továbbra is, hosszú távon számolnunk kell, mind a Virgínia, mind a Burley dohány termesztésében.
Felhasznált irodalom
Solt, M.L.: Nicotine production and growth of excised tobacco root
cultures
Plant Physiology, 32: 1. 480-4. 1957.
Dawson, R.F.: Biosynthesis of the Nicotiana alkaloids
American Scientist, 48: 321-40. 1960.
Mothes, K.: Physiology of alkaloids
Annual Review of Plant Physiology, 6: 393-432. 1955.
Tso. T.C.: Physiology and Biochemistry of tobacco plants
Dowden, Hutchinson and Ross, Stroudsburg, Pa. 1972.
Gondola, I.: Az ökológiai tényezők és a nitrogénellátás hatása a Virgínia
dohány hozamára és minőségére
Kandidátusi Értekezés, Debrecen, 1990.
Moore, E.L. – Gwynn, G.R. – Powell, N.T.: Some alkaloid relationships
among seedlings and mature plants of flue-cured tobacco
Tobacco Science, 7: 170-5. 1963.
Matzinger, D.F. – Wernsman E.A. – Weeks, W.W.: Restricted index
selection for total alkaloids and yield in tobacco
Crop Science, 29 (1): 74-7. 1989.
Gerstel, D.U.: Essay on the origin of tobacco
Tobacco Science, 5: 15-7. 1961.
Akehurst, B.C.: Tobacco. Longman Group Ltd. London, UK. 1973.
Tso, T.C.: Production, physiology and biochemistry of tobacco plant
Ideals, Inc. Beltsville, Md. USA. 1990.
Gondola, I.: A dohánynövény (Nicotiana tabacum L.) nikotinhozamának
vizsgálata mütrágyázási kísérletben
Növénytermelés, 43 (5): 429-37. 1994.
ANON: Effects of Maleic Hydrazide on the suitability of tobacco for
cigarette manufacture
U.S. Department of Agriculture
Agricultural Research Service , 29-34. August 1961. (April 1961 Report)
34-35. May 1962. (April 1962 Report)
Steffens, G.L. et al.: Regional tests with contact and systemic tobacco
sucker control agents. I. Flue-cured tobacco
Tobacco Science, 13: 113-6. 1969.
Steffens, G.L. et al.: Regional tests with contact and systemic tobacco
sucker control agents. II. Burley tobacco
Tobacco Science, 13: 117-20. 1969.
Alkaloid content of cured tobacco leaf as affected by some selected
cultural practices
Levél a szerzőnek. A szövegre kattintva a levelező programja nyílik meg.
